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엽록소
엽록소(葉綠素, 영어: chlorophyll)는 남세균, 조류의 엽록체, 식물의 엽록체에서 발견되는 광합성에 관여하는 녹색 색소이다. 엽록소라는 이름은 '연한 녹색'(pale green)이라는 의미의 그리스어 'χλωρός , khloros'와 '잎'(leaf)을 의미하는 그리스어 'φύλλον , phyllon'로부터 파생한 것이다. 엽록소는 식물이 빛으로부터 에너지를 흡수할 수 있게 해준다. 클로로필이라고도 한다.[1]
개요[편집]
엽록소는 녹색식물의 잎 속에 들어 있는 화합물로 엽록체의 그라나(grana) 속에 함유되어 있다. 엽록소는 녹색식물의 엽록체 속에서 빛에너지를 흡수하여 이산화탄소를 유기화합물인 탄수화물로 동화시키는 데 쓰인다. 녹색식물은 그 잎의 세포 속에 타원형의 구조물인 엽록체가 많이 들어 있는 화합물이다. 엽록소는 그 빛깔이 녹색이기 때문에 엽록체가 녹색으로 보이고, 따라서 식물의 잎도 녹색으로 보인다. 엽록체의 그라나(grana) 속에 함유되어 있으며, 그라나를 구성하고 있는 단백질과 결합하고 있다. 엽록소에는 a, b, c, d, e와 박테리오클로로필 a와 b 등 여러 가지가 알려져 있다. 이들은 모두 그 분자의 구조식의 차이에 의하여 분류·명명된 것이다. 이 엽록소들은 그 분자 속에 한 원자의 마그네슘(Mg)을 가지고 있는 것이 특징이다. 엽록소는 모두 물에 녹지 않고 유기용매(有機溶媒: 에테르·벤젠·클로로폼 등 액체 상태의 유기화합물)에 녹는 것이 또한 특징이다. 또 자외선을 받으면 암적색의 형광을 방출한다. 엽록소 중에서 가장 보편적으로 볼 수 있는 것이 a와 b이다. 대개의 식물에서는 a와 b가 약 3:1의 비로 존재하고 있다. 다른 엽록소들은 극소량씩 함유되어 있거나 특정 식물에만 존재하고 있다. 엽록소는 대다수 식물, 조류(藻類), 원생동물인 유글레나, 광합성을 하는 일부 박테리아 속에서, 빛 에너지를 흡수하여 화학 에너지로 바꾸는 광합성 작용을 하는 식물성 색소이다. 유기용매에 녹으며 자외선에 노출되면 형광을 방출한다. 엽록체의 그라나 속에 그라나를 구성하고 있는 단백질과 결합하고 있다.[2]
구조[편집]
공통적으로 긴 탄화수소 꼬리를 가지고 있으며, 포르피린 고리 가운데에 마그네슘이 들어간 킬레이트 구조를 하고 있다. 200여 개의 엽록소가 안테나 모양으로 모여 반응 중심 엽록소로 수백 펨토초 이상의 양자결맞음을 지속시켜 효율적으로 에너지를 전달한다. 전체 구조적으로 봤을때 같은 킬레이트 구조인 인조 배위 결합물 카테네인과 얼핏 비슷하다.
종류[편집]
엽록소는 생물의 계통과 유연관계에 따라 특징적인 분포를 하고 있다. 엽록소a는 광합성세균 이외의 산소발생형의 모든 광합성생물에 분포하고 있다. 엽록소b는 고등식물이나 녹조외에도 원핵녹조의 Prochloron 등에도 포함하고 있다. 엽록소c는 포르피린형 구조이며 c1, c2, c3의 3종류가 알려져 있다. 규조, 갈조, 황금색조, 와편모조 등에 분포하고 있지만 종류에 따라 c1, c2, c3의 분포가 다르다.
엽록소c류는 긴사슬알코올이 결합하지 않은 클로로필리드형인 것이 보통이지만, 와편모조류(Prymnesiophyceae)의 1종에서는 피톨과 결합하는 경우도 있다. 광합성세균에는 박테리오클로로필a, b, c, d, e, g가 분포하고 있다. 엽록소a와 b용액은 각각 녹청색과 초록색인데 빨간색부와 청자부에서 현저한 흡수를 한다. 또한 엽록소는 유기용매에서 강한 빨간색형광을 발생한다.
청록색(투과광선), 혈홍색(반사광선)엽록소a, b, c1의 디에틸에테르용액 내의 빨간색부와 소레밴드의 흡수극대(nm)는 각각 662, 430;644, 455;628, 444이다. 생세포에 있어서 이러한 흡수밴드는 용매에 녹아 있을 때보다 10~50nm 장파장쪽으로 이동한다. 틸라코이드막 속에서 단백질과의 복합체 형태로 존재하며, 그 결합 상태의 차이에 따라서 분광학적 특성이 다른 5~7종류의 존재 상태가 알려지고 있다.
엽록소분자의 대부분은 집광성색소(antenna pigment)인데, 광합성으로 빛에너지를 흡수하여 그것을 반응중심엽록소로 전달한다. 또한 반응중심에는 광합성반응중심-단백질복합체와 결합하여 반응중심엽록소로서 광합성 초기의 전하분리를 조절한다.[3]
역사[편집]
엽록소는 1817년에 조제프 비에나미에 카방투와 피에르 조제프 펠레티에가 처음으로 분리시키고 명명하였다. 엽록소에 마그네슘이 존재한다는 사실은 1906년에 발견되었으며 식물체의 살아 있는 조직에서 해당 원소를 처음으로 발견한 것이다.
1905년부터 1915년까지 독일의 화학자 리하르트 빌슈테터가 초기 연구를 이뤄낸 후, 1940년에 한스 피셔가 엽록소 a의 일반 구조를 밝혀냈다. 1960년에 엽록소 a의 입체화학이 대부분 알려지자 로버트 번스 우드워드는 이 분자의 전체 합성 과정을 발표했다. 1967년에 마지막으로 남은 입체화학적 설명을 이언 플레밍이 완료시켰으며] 1990년에 우드워드와 공동 저자들은 새로이 갱신된 합성과정을 발표했다. 2010년에 엽록소 f가 스트로마톨라이트를 형성하는 남세균 및 다른 산소발생 광합성 미생물에도 존재한다는 사실을 연구자들이 발표했다. C55H70O6N4Mg의 분자식과 (2-폼일)-엽록소의 구조는 핵자기 공명(NMR), 광학 스펙트럼 및 질량 스펙트럼을 기반으로 추론한 것이다.
광합성[편집]
엽록소는 식물이 빛으로부터 에너지를 흡수할 수 있도록 하는 광합성에 필수적이다.
엽록소 분자는 엽록체의 틸라코이드 막에 내장된 광계 내부와 주변에 배열되어 있다. 광계에서 엽록소는 다음과 같이 3가지 기능을 수행한다.
- 대다수의 엽록소(광계당 최대 수백 개의 분자)의 기능은 빛을 흡수하는 것이다.
- 그렇게 하면 동일한 중심이 다음과 같이 두 번째 기능을 수행한다. 광계의 반응 중심에 있는 특정 엽록소 쌍으로 공명 에너지 전달을 통해 해당 에너지를 전달하는 것이다.
- 이 특정 엽록소 쌍은 생합성을 개별적으로 추진하는 결합되지 않은 양성자(H+)와 전자(e–)를 생성하는 전하 분리라는 엽록소의 최종적인 기능을 수행한다.
현재 인정되는 두 가지 광계는 광계 I과 광계 II이며, 각각 P700과 P680이라는 고유한 반응 중심 색소를 가지고 있다. 이들 반응 중심 색소는 가장 잘 흡수하는 적색광 파장(나노미터 단위) 값으로 명명되었다. 각 광계에 있는 엽록소 종류의 동일성, 기능, 스펙트럼 특성은 서로 다르며, 이를 둘러싸고 있는 단백질의 구조에 의해 결정된다.
엽록소의 반응 중심의 기능은 빛 에너지를 흡수하여 광계의 다른 부분으로 에너지를 전달하는 것이다. 광자의 흡수된 에너지는 전하 분리라는 과정을 통해 전자로 전달된다. 엽록소에서 전자를 제거하는 것은 산화 반응이다. 엽록소는 전자전달계라고 불리는 일련의 분자 중간생성물로 고에너지 전자를 공여한다. 엽록소의 하전된 반응 중심(P680+)은 물로부터 뽑아낸 전자를 받아들임으로써 다시 바닥 상태로 환원된다. P680+을 환원시키는 전자는 궁극적으로 여러 중간생성물을 통해 물(H2O)이 O2와 H+로 산화되는 과정에서 얻어진다. 이 반응은 식물과 같은 광합성 생물체가 산소(O2)를 생성하는 방식이며, 지구 대기의 거의 모든 O2의 원천이다. 광계 I은 일반적으로 광계 II에 이어서 직렬로 작동한다. 따라서 광계 I의 P700+는 일반적으로 틸라코이드 막의 많은 중간생성물들을 통해 전자를 받아들이고 궁극적으로 광계 II로부터 나오는 전자에 의해 환원된다. 그러나 틸라코이드 막의 전자 전달 반응은 복잡하며 P700+을 환원시키는 데 사용되는 전자 공급원은 다양할 수 있다.
반응 중심의 엽록소 색소에 의해 생성된 전자 흐름은 틸라코이드 막을 가로질러 H+ 이온을 펌핑하는 데 사용되며 주로 ATP(저장된 화학 에너지)의 생성에 사용되거나 NADP+를 NADPH로 환원시키는 데 사용되는 화학삼투적 위치 에너지인 양성자 구동력을 형성한다. NADPH는 CO2를 당으로 환원시키는 반응이나 다른 생합성 반응에 사용되는 보편적인 물질이다.
반응 중심의 엽록소-단백질 복합체는 빛을 간접적으로 흡수하고 다른 엽록소 색소의 도움없이 전하 분리 현상을 수행할 수 있지만 주어진 빛 강도 하에서 그러한 일이 일어날 확률은 작다. 따라서 광계의 다른 엽록소와 안테나 색소 단백질은 모두 협력하여 빛 에너지를 흡수하여 반응 중심으로 보낸다. 엽록소 a 외에도 이러한 색소-단백질 안테나 복합체에 존재하는 보조 색소라고 하는 다른 색소들이 있다.
분포[편집]
엽록소 지도는 매달 바닷물 1입방미터당 엽록소의 밀리그램으로 표시한다. 엽록소 함량이 매우 낮은 곳, 즉 식물성 플랑크톤의 수가 매우 적은 곳은 파란색으로 표시된다. 엽록소의 농도가 높은 곳, 즉 식물성 플랑크톤이 많이 자라고 있는 곳은 노란색으로 표시된다. 이는 미국 항공 우주국(NASA)의 아쿠아 위성에 있는 중간 해상도 이미지 분광복사기(Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer, MODIS)를 통해 관측한 결과이다. 육지는 짙은 회색이며, MODIS가 해빙, 극지방의 암흑, 구름으로 인해 데이터를 수집할 수 없는 곳은 밝은 회색이다. 작은 표면에 서식하는 해양 식물이 번성하는 엽록소의 농도가 가장 높은 곳은 차가운 극지방의 물이나 적도 주변이나 대륙 해안을 따라 해류가 차가운 물을 수면으로 가져오는 곳이다. 식물성 플랑크톤의 생장을 자극하는 것은 찬물 그 자체가 아니다. 대신 차가운 온도는 종종 바다 깊은 곳에서 물이 표면으로 솟아올라 시간이 지남에 따라 축적된 영양분을 운반한다는 신호이다. 극지방의 해역에서는 식물이 자랄 수 없는 어두운 겨울 동안 표층수에 영양분이 축적된다. 봄과 여름에 햇빛이 다시 들어오면 식물은 고농도로 번성한다.
색[편집]
엽록소의 영향으로 대다수 식물의 잎은 녹색이다. 내공생설에 따르면, 초기 생물은 적색광이 풍부한 얕은 수면에서 주로 서식하여 적색광 흡수에 용이한 엽록소 a를 주로 가지고 있었다. 이후, 원시 진핵생물이 남세균을 공생체로 받아들이며 엽록소 a를 획득하게 되었고, 이를 계승한 광합성 생물체들이 엽록소 a를 유지하게 됨에 따라 초록색을 띠게 되었다.
물론 황색이나 적색의 색소도 엄연히 존재한다. 이를 카로티노이드계 색소라고 하며, 가을철 단풍이 물드는 데 영향을 준다. 이들은 녹색 색소가 흡수하지 못하는 청색광과 녹색광을 흡수하여 광합성 효율을 높여주어 깊은 수중 환경에서의 적응에 중요한 역할을 한다.[4]
요리용[편집]
합성 엽록소는 식품 첨가물 착색제로 등록되어 있으며, E 번호는 E140이다. 요리사는 엽록소를 사용하여 파스타나 증류주와 같은 다양한 음식과 음료를 녹색으로 채색한다. 압생트는 만드는 데 사용되는 다양한 허브를 통해 도입된 엽록소에서 자연적으로 녹색을 얻는다. 엽록소는 물에 녹지 않으며, 먼저 소량의 식물성 기름과 혼합하여 원하는 용액을 얻는다.
동영상[편집]
각주[편집]
참고자료[편집]
- 〈엽록소〉, 《위키백과》
- 〈엽록소〉, 《나무위키》
- 〈엽록소(두산백과)〉, 《네이버 지식백과》
- 〈엽록소(생명과학대사전)〉, 《네이버 지식백과》
같이 보기[편집]
