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# 투과(Penetration): 외피보유바이러스는 바이러스의 외피와 세포의 외막 융합(fusion)을 통해 세포내로 침투한다. | # 투과(Penetration): 외피보유바이러스는 바이러스의 외피와 세포의 외막 융합(fusion)을 통해 세포내로 침투한다. | ||
#탈외각(Uncoating): 바이러스의 단백질이 제거되고 핵산이 유리되는 과정이다. | #탈외각(Uncoating): 바이러스의 단백질이 제거되고 핵산이 유리되는 과정이다. | ||
2024년 11월 15일 (금) 11:01 기준 최신판
바이러스(virus) 또는 여과성 미생물(濾過性微生物), 병독(病毒)은 다른 유기체의 살아 있는 세포 안에서만 살 수 있는 전염성 감염원이자 생물과 무생물의 중간적 존재(비세포성 반생물)이다. 초현미경적, 여과성 병원체이기도 하다. 기생과 증식을 위해서는 숙주가 필요하다. 바이러스는 박테리아와 동물을 포함한 동물과 식물에서 미생물에 이르기까지 모든 종류의 생물체를 감염시킬 수 있다. 러시아의 식물학자 드미트리 이바노프스키(Dmitri Iosifovich Ivanovsky)의 1892년 연구가 다루었던 담배모자이크바이러스 이래로 진행된 연구들에서 바이러스는 감염된 세포 안에 있지 않거나 세포를 감염시키는 과정에 있는 동안 독립적인 입자의 형태로 존재한다는 사실이 밝혀졌다. 비리온이라고도 하는 이 바이러스 입자들은 DNA나 RNA로 만들어진 유전 물질을 보호하는 두 개 또는 세 개의 부분으로 구성되어 있다. 유전자 외피와 단백질 외피를 둘러싸는 긴 분자인 이 바이러스 입자들의 모양은 몇몇 바이러스 종들을 위한 단순한 나선형과 타원형 형태에서부터 다른 종들을 위한 더 복잡한 구조까지 다양하다. 대부분의 바이러스 종들은 너무 작아서 광학 현미경으로 볼 수 없다. 평균적인 바이러스는 평균적인 박테리아 크기의 약 100분의 1이다.
생명의 진화 역사에 있어서 바이러스의 기원은 명확하지 않다. 어떤 바이러스는 박테리아로부터 진화했을 수도 있고, 세포들 사이를 이동할 수 있는 DNA의 플라스미드 조각들로부터 진화했을 지도 모른다. 바이러스는 진화 과정에서 수평적인 유전자 전달의 중요한 수단으로, 이는 유전적 다양성을 증가시킨다. 바이러스는 유전 물질을 운반하고, 생식하고, 자연선택을 통해 진화하기 때문에 생명체의 한 형태라고 간주하기도 하지만 일반적으로 생명체로 분류하는데 필요한 주요 특성(예를 들어 세포 구조)을 가지고 있지 않다. 이와 같이 바이러스는 생명체로서의 특성을 모두 지니고 있는 것이 아니라 일부만을 지니고 있기 때문에 "생명의 가장자리에 있는 유기체" 및 복제 물질로 묘사되어 왔다.
목차
개요[편집]
바이러스(Virus)는 살아있는 세포를 통해서만 생명활동을 하는 '존재'이다. 평상시에는 돌덩어리와 같은 상태로 비활성화된 상태로 있다가 살아있는 세포와 접촉하면 이에 기생하여 생명활동을 시작한다. 다른 세포가 가진 유전정보를 복제할 수 있는 능력은 있지만, 자체적으로 신진대사를 할 수는 없기 때문에 바이러스는 다른 생명체 없이 스스로 생명활동을 할 수 없다. 따라서 바이러스를 생명체라고 부를 수 있는지에 대해서는 논란이 있다. 이 때문에 생물 분류 단계에서 세균역, 진핵생물역, 고균역 그 어디에도 속하지 않는 미분류 상태이다.[4] 현재는 생물과 무생물 사이 존재 정도로 취급되고 있다.
바이러스는 크기가 작고 복제 주기도 짧아 빠른 속도로 변이하는데다 숙주 세포가 있어야만 번식시킬 수 있고, 일부 바이러스는 미친 독성 때문에 전문 연구시설도 갖추어야 하기에 연구하기 상당히 어려운 존재이다. 그러나 바이러스는 분자생물학 실험에서 없어서는 안 될 중요한 도구로 여겨지는데, 이는 유전정보가 단순한 까닭에 조작하기가 쉽고 효과 또한 높기 때문이다.
바이러스 본체가 세포 밖에서 입자화한 것을 비리온(Virion)이라고 부른다. 바이러스가 띄는 정이십면체나 원기둥처럼 여러 특이한 모양들은 전부 이 비리온을 말하는 것이다.
어원[편집]
어원은 라틴어 단어 Virus(고전: 위루스, 교회: 비루스)로, 독물·독소란 뜻이다. 바이러스는 영어 발음이며, 독일어, 러시아어로도 비루스라 하고 일본에선 우이루스(ウイルス), 위루스(ウィルス) 또는 비루스(ビールス)라고 한다. 그래서 우리나라에서도 오래된 책에는 비루스로 적혀있는 경우가 많다. 한국에서는 북한에서 쓰는 외래어가 러시아어가 유래라는 속설이 많지만[8], 조선말대사전에 실린 공식적인 입장으로는 라틴어를 따라 비루스라고 한다. 그러나 해방 전의 서울말을 거의 그대로 받아들이고 '삐라', '고뿌(컵)'같은 일본어 외래어도 받아들이고서는 일본어 유래가 아니라고 주장하는 북한 당국의 행태로 보면 한국의 옛날과 같이 일본어 유래로 보인다. 한자명은 거름종이를 통과하는 특성에서 딴 여과성 병독(濾過性 病毒)이다. 중국어에서는 간단히 병독, 즉 빙두(病毒, bìngdú)라고 한다.
바이러스의 발견과 연구의 역사[편집]
루이 파스퇴르는 광견병의 병원체를 찾을 수 없어서 현미경을 이용하여 매우 작은 병원균을 발견해내는 것에 대하여 궁리하였다. 1884년에 프랑스의 미생물학자 찰스 챔버랜드는 박테리아보다 더 작은 구멍을 지닌 필터를 발명하였다. 이에 따라 그는 필터를 통해 박테리아를 포함한 용액을 통과시켜 이 용액으로부터 이들을 걸러낼 수 있었다. 1892년에 러시아의 생물학자 드미트리 이바놉스키(Ivanovskii, D. I.)는 이 필터를 이용하여 현재의 담배모자이크바이러스를 연구하였다. 그의 연구는 감염된 담배잎으로부터 으깬 잎 추출물이 필터 과정을 거쳤더라도 감염성이 유지되는 것을 입증하였다. 이바놉스키는 이 감염이 박테리아가 만들어낸 독성으로 인한 것으로 생각하였으나 이 생각에서 더 앞으로 나아가진 않았다. 당시, 모든 감염체들은 필터를 통해 존속되어 영양배지에서 증식시킬 수 있다고 여겨졌고, 이는 질병의 배종설(매균설)의 일부가 되었다. 1898년에 네덜란드의 미생물학자 마루티누스 베이제린크(Martinus Beijerinck)는 이 실험을 되풀이하였고 필터 처리된 용액에 새로운 형태의 감염체가 포함되어 있다는 것이 입증되었다. 그는 이 감염체가, 분리된 세포에서만 증식되는 것을 발견하였으나 그의 실험을 통해 그것이 입자로 이루어졌다는 것을 입증하지는 못했다. 그는 이를 contagium vivum fluidum로 불렀으며 이 낱말을 바이러스(virus)라 하였다. 베이젠리크는 바이러스가 자연 상에서는 액체 상태로 되어 있다고 주장하였으나, 이 이론은 나중에 웬들 스탠리가 바이러스가 미립자성을 띠는 것을 입증함으로써 사실이 아님이 입증되었다. 같은 해에 프리드리히 뢰플러와 프로시는 최초의 동물성 바이러스(구제역을 일으키는 아프타바이러스)를 비슷한 필터를 통해 걸러내는 데 성공했다.
바이러스의 기원[편집]
19세기 후반 바이러스 발견 직후 생물학자들은 그들의 기원에 대해 생각하였다. 초기에는 바이러스가 세포로 진화하지 못한 원형질체의 일부였을 것이라는 가설을 제시했다. 하지만 이 가설은 바이러스와 숙주세포 사이에 복잡한 관계가 있다는 것이 밝혀지면서 부정되었다.
두 번째 가설은 그들이 생존을 위해 핵산을 필요로 하는 세포내 기생체로부터 유래하였다는 가설이다. 바이러스가 숙주세포 내로 들어가면 핵산을 비롯하여 바이러스가 필요로 하는 모든 것들을 숙주세포로부터 얻을 수 있기 때문이다.
세번째 가설은 바이러스가 세포로부터 방출되었기 때문에 복제를 위해 숙주세포로 되돌아가야 하는 유전자라는 것이다.
세균과의 차이점[편집]
바이러스는 세균과는 엄연히 다른 존재다. 세균은 단독으로 자기 유전 정보 복제 및 번식, 신진대사가 온전히 가능한 생물에 해당된다. 하지만 바이러스는 유전정보를 가지고 있어도, 혼자서는 유전정보를 복제할 수가 없기 때문에 숙주가 되는 세포에 기생해야만 증식이 가능하다. 또한 바이러스는 세균보다 수백 배 이상 작아서 거름종이도 통과할 정도이다. 여러모로 생물에 대한 정의를 만족시키는 세균과 달리 바이러스는 내부 구조도 세포 단위마저 되지 않을 정도로 훨씬 간단하여, 단백질 껍데기와 유전 물질밖에 없다. 숙주에게 해를 가한다는 인식 때문에 비슷한 이미지를 가지고 있지만, 생물학적으로는 완전히 딴판인 존재이다.
크기[편집]
- 미시유기체 크기 비교
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분류[편집]
ITCV 분류[편집]
생물 분류 단계를 그대로 가져와서 쓴다.
이 분류에서는 바이러스를
- Adnaviria
- Duplodnaviria
- Monodnaviria
- Riboviria
- Ribozyviria
- Varidnaviria
해당 6가지 역으로 나누며, 하위 계통은
- 역 Realm (-viria)
- 아역 Subrealm (-vira)
- 계 Kingdom (-virae)
- 아계 Subkingdom (-virites)
- 문 Phylum (-viricota)
- 아문 Subphylum (-viricotina)
- 강 Class (-viricetes)
- 아강 Subclass (-viricetidae)
- 목 Order (-virales)
- 아목 Suborder (-virineae)
- 과 Family (-viridae)
- 아과 Subfamily (-virinae)
- 속 Genus (-virus)
- 아속 Subgenus (-virus)
- 종 Species
이런 식이다. 2018년 전까지는 상위 단계로 목까지만 있었다.
볼티모어 분류[편집]
노벨상 수상자인 데이비드 볼티모어(David Baltimore)는 바이러스를 다음과 같이 분류했다.
- I: dsDNA 바이러스(겹가닥 DNA 바이러스) - 아데노바이러스, 헤르페스바이러스, 마마바이러스 등
- II: ssDNA 바이러스(외가닥 DNA 바이러스) - 파르보바이러스 등
- 위 두 무리는 DNA를 유전체로 쓰는 까닭에 변이율이 낮아서 항체를 만들기 쉽다. 단, DNA 바이러스가 증식하려면, 숙주세포가 같이 분열하여야 숙주세포 복제 메커니즘을 이용할 수 있으므로 필연적으로 세포분열을 유도한다. 인유두종 바이러스가 대표적으로, 사마귀를 일으키며 종류에 따라 자궁경부암 같은 심각한 병도 일으킨다. 특정 동물에게는 그냥 바이러스가 세포를 깨고 나오기 때문에 이런 반응이 없는데, 같은 바이러스가 인간에게 감염되면 세포분열만 촉진하고 잘 나오지 않기 때문에 문제가 된다.
- III: dsRNA 바이러스(겹가닥 RNA 바이러스) - 레오바이러스 등
- IV: (+)ssRNA 바이러스(양성-극성 외가닥 RNA 바이러스) - 코로나바이러스, 피코르나바이러스, 토가바이러스등
- V: (−)ssRNA 바이러스(음성-극성 외가닥 RNA 바이러스) - 오르토믹소바이러스, 라브도바이러스 등
- 여기서 양성, 음성은 각각 Sense와 anti-sense 가닥을 뜻한다. 해당 세 무리들은 유전물질이 RNA이므로 굳이 DNA처럼 핵 내로 들어갈 필요가 없어 딱히 세포 분열을 촉진하지는 않는다. 그러나 숙주세포에 있는 DNA 복제 교정 기능을 쓰지 못하기 때문에 변이율이 무지하게 높다. 항체를 만들어도 변이율이 높아 좀처럼 잡을 수가 없다. 바이러스가 치명적이지 않으면 다행이지만, 치명적이면 문제가 된다. 에볼라와 코로나바이러스, 인플루엔자가 여기에 속한다.
- VI: ssRNA-RT 바이러스(외가닥 RNA-RT 바이러스) - 레트로바이러스 등
- VII: dsDNA-RT 바이러스(겹가닥 DNA-RT 바이러스) - 헤파드나바이러스 등
- RNA·DNA 역전사 바이러스. HIV, B형 간염 바이러스가 대표적이다. 그냥 숙주 세포에 감염되어 증식한 뒤 깨고 나오는 게 아니라, 숙주 세포 핵 안에 바이러스 유전정보를 집어넣어 지속적으로 발현시킨다. HIV가 림프구를 감염시키면 세포가 죽지 않을 만큼만 증식하다가 면역체계가 활성화되면 폭발적으로 증식하여 면역체계를 무너뜨린다. 숙주 세포에다 바이러스 유전정보를 통으로 집어넣는다는 점에서 대책이 안 선다.
기타[편집]
그 외에 외막 유무(외막이 있는 경우는 랍도, 인플루엔자, 코로나, 토가. 외막이 없는 경우는 레오, 아데노, 이리도, 파보.), 형태(구형, 막대형 등)로 분류할 수도 있다.
바이러스 종류
- 핵산 종류에 따른 분류
- 기생 장소에 따른 분류 (홈스 분류)
- 동물성 바이러스: 홍역, 광견병, 독감, 천연두, 소아마비, 뇌염 바이러스 등
- 식물성 바이러스: TMV, 감자를 감염시키는 위축병바이러스 등
- 세균성 바이러스(박테리오파지): T2 파지, T4 파지 등
구조와 생태[편집]
구성은 핵산과 단백질로 구성되어 있다. 유전자 정보가 담긴 물질을 단백질 껍질이 둘러싸고 있는 간단한 구조로 구성되어 있다.
스스로는 번식을 하지 못하는 분자 덩어리일 뿐이지만 숙주 세포에 침투하면 숙주세포 속 효소와 세포기관들(특히 리보솜)을 이용해서 바이러스 유전 정보를 복제하며 급속히 증식한다. 기생하지 않을 때는 생명 활동을 전혀 하지 않으며, 결정 상태로 추출할 수도 있다.
생물과 비생물 경계에 모호하게 걸쳐있다. 생물적 특징으로는 활물기생, 자기복제, 돌연변이 등을 들 수 있겠고, 비생물적 특징으로는 조절 물질(효소)이 없다는 점, 공기에 노출되면 단백질 결정으로 추출이 가능한 점, 세포 구조물이 없다는 점, 살아있는 세포 없이는 독자적인 신진대사와 생식활동이 불가능한 점 등이 있겠다.
초창기 지구에서 초기 생물이 취했던 형태가 바이러스와 같은 모습이 아닌가 하는 추측이 있는가 하면, 초창기 생물 형태라기보다는 어떤 세균 종류가 진화 과정에서 유전 물질만 남기는 형태로 진화하여 바이러스가 되었다고 추측하는 사람들도 있다. 초창기 생물에 가까운 바이러스와 기존 생명체가 진화되면서 출현한 바이러스가 따로 있다고 생각하는 사람도 있다. 초기 지구에는 화학적 진화로 암모니아 등에서부터 생긴 아미노산이 흔했으므로 숙주 대신 그걸 먹다가 그게 바닥나자 숙주를 찾는 쪽으로 진화했다는 식으로 추측하기도 한다. 아직까지 생명체가 생겨난 기원은 커녕 바이러스가 어디서 유래했는지도 정확히 밝혀지지 않아 논란이 계속되고 있다. 거기다가 2020년 9월에는 판도라바이러스가 양성자 펌프로 불완전한 TCA 회로를 이용해 스스로 에너지를 생산한다는 것이 밝혀지기도 했다. 즉, 숙주가 없어도 바이러스가 에너지를 생산할 수 있다는 소리. 덤으로, 활물기생을 하는 거대 바이러스를 노리는 바이러스인 바이로파지(Virophage)도 존재한다.
인간 DNA 중 정크 DNA에 고대 바이러스에서 유래한 DNA가 섞여 있다. 이를 내인성 레트로바이러스라 한다. 파리와 인간 사이 DNA 일치율만 해도 60% 정도는 동일하기도 하고, 심지어 인간 DNA 중에는 이곳 저곳에 옮겨다니는 Alu도 있으니 가볍게 넘어갈 수도 있긴 하다.
내인성 레트로바이러스에 관한 과거사는 보통 여러가지 내인성 바이러스종(Species) 게놈 서열을 분석ㆍ비교하고, 진화학적으로 해당 종 혹은 아종이 나타난 시기와 비교하여 추적한다. 물론, 재수없이 이 부분이 활성화되면 인체에 치명적일 수 있기 때문에, 이 부분을 비활성화하는 매커니즘이 따로 존재한다. 따라서 내인성 레트로바이러스는 본래 주인인 생물에게는 별 영향이 없으나 다른 생물 몸 속에 들어가게 되면 그 DNA 파편 자체가 레트로바이러스로서 활성화되기도 한다. 그렇지만 이런 바이러스 덕분에 인간이 생존할 수 있기도 하다. 특히 HERV-FRD란 내생 레트로바이러스는 산모와 태아 간에 단백질 막을 형성하여 산모 면역반응으로부터 태아를 보호한다.
후천적으로 바이러스 DNA가 숙주세포 속에 영구적으로 존재할 수도 있다. 물론 개체 전체에서 유전자 변형이 일어나는 게 아니라 국지적인 부분에 한정된다. 증식을 위해 끼워 넣은 DNA가 어떤 이유에서 전부 혹은 일부가 계속 남게 되는 것이다. 이것이 숙주 몸에서 아무런 효용가치가 없는 서열로 남아 이리저리 섞이다가 돌연변이원으로 작용하여 암을 일으킨다는 주장도 있다. 하지만 아주 아주 아주 드물게 생식세포를 감염시키고 그것이 이롭게 작용할 수도 있다. 특히 탯줄이 이런 경우이다.
특징[편집]
바이러스는 일반적인 영양 배지에서는 배양할 수 없지만 살아 있는 세포에서는 선택적으로 기증 ·증식한다. 이러한 특징을 가진 바이러스를 증식시키기 위해서, 미생물학자들은 1900년대 초, 페트리 접시에서 자라는 세포층에서 바이러스를 배양하는 방법(세포배양)을 개발하였다. 발견 초기에는 누구나 바이러스가 무생물이라고 생각했지만 생물학자들 사이에서는 바이러스가 생물인지 무생물인지에 대한 논쟁이 있었다. 이는 바이러스가 통상적인 세포 구조를 가지고 있지 않기 때문에 고전적인 생물학 차원에서 무생물(비생물)로 분류하기도 했지만, 생물과 무생물의 특징들을 동시에 가지고 있기에 생물과 무생물의 중간 단계로 분류하는 것이 통상적이다.
- 생물적 특성
- 무생물적 특성
바이러스 복제[편집]
바이러스 감염주기는 용균성(lytic) 또는 용원성(lysogenic)으로 분류된다.
- 용균주기: 새로운 바이러스가 숙주 세포에서 터져나와 숙주를 죽이게 된다.
- 용원주기: 바이러스 DNA가 숙주 유전체에 통합되어 잠복해 있다가 숙주 세포가 복제될 때 같이 복제된다.
바이러스 복제 방법은 크게 6가지로 요약할 수 있다.
- 부착(Attachment): 바이러스의 표면단백질이 숙주 세포의 특이 수용체에 부착된다.
- 특정 숙주 세포의 수용체에 대한 바이러스 표면 단백질의 친화성이 바이러스에 감수성이 있는 숙주의 범위와 숙주 내에서 감염이 일어나는 특정부위를 결정한다.
- 투과(Penetration): 외피보유바이러스는 바이러스의 외피와 세포의 외막 융합(fusion)을 통해 세포내로 침투한다.
- 탈외각(Uncoating): 바이러스의 단백질이 제거되고 핵산이 유리되는 과정이다.
- 복제(Replication): 바이러스의 mRNA가 합성된 후 바이러스 단백질이 합성된다.
- 핵산의 복제 전에 바이러스의 핵산 복제 과정에 필요한 효소가 합성되고(초기 단백질), 이후 핵산 복제 후에 후기 단백질인 구조에 관여하는 단백질이 합성된다.
- 조립(Assembly): 바이러스의 핵산과 캡시드 단백질로 자손 바이러스가 조립된다.
- 방출(Release): 일반적으로 바이러스 입자는 2가지 방법(용원, 용균)으로 방출된다.
바이러스가 원인인 주요 질병[편집]
- 독감 : 인플루엔자 바이러스가 원인
- 감기 : 리노 바이러스 또는 아데노 바이러스가 원인
- 에이즈 : 인간 면역 결핍 바이러스(HIV)가 원인
- 담배 모자이크 병 : 담배 모자이크 바이러스(TMV)가 원인
- 천연두 : 천연두 바이러스가 원인
- 소아마비
- 구제역
- 에볼라 출혈열 : 에볼라 바이러스가 원인
- 상추 모자이크 병: 상추 모자이크 바이러스가 원인
- 메르스
- 지카 바이러스
- 코로나바이러스 감염증 (COVID-19)
바이러스의 이로운 사용[편집]
박테리오파지(bacteriophage):숙주 세균을 파괴하는 바이러스. 항생제의 급격한 사용으로 슈퍼박테리아가 탄생했다. 하지만 박테리오파지를 이용하면(파지 요법) 손쉽게 처리할 수 있다.파지 요법 연구가 중단되었지만,항생제 때문에 요즘 다시 파지 요법에 관심을 보이고 있다.
바이러스성 질환에 대한 치료[편집]
바이러스는 세균이나 균, 원충 같은 병원성 미생물과 달리 세포가 없다. 때문에 항진균제나 항생제가 전혀 소용 없다. 일부에선 바이러스성 질환에 항생제가 남용되고 있는데, "예방적"항생제 사용은 아무런 의미가 없는 것으로 몇 번이나 증명되었으며 근절해야 할 악습이다.
바이러스성 질환 중 대부분은 약으로 치료하지 않으며, 수분 공급, 소염제, 해열제 등으로 대증 요법을 해주면서 인체 면역계가 자체적으로 바이러스를 제거하는 것을 기다린다. 이것이 거의 모든 감기, 바이러스성 장염 등에 대한 "치료"법이다. 그러나 바이러스성 질환에는 이처럼 자가제한적 경과를 보이는 것만 있는 것이 아니며, 방치하면 생명을 위협하는 무서운 바이러스성 질환도 많다. 이런 경우 백신을 개발해 예방하거나, 항바이러스제를 이용해 치료해야 한다.
항바이러스제는 대개 비싸고 부작용도 많기 때문에, 백신을 개발해 예방할 수 있다면 최고다. 하지만 바이러스 중에는 백신을 만들기 매우 어려운 특성을 가진 것들도 있고(예: HIV), 항원성이 자꾸 변이하기 때문에 만들어둔 백신이 효과가 없는 경우도 종종 있다(예: 감기, 인플루엔자). 또한 백신 개발은 아무리 서두르더라도 수 개월이 소요되며(임상시험 및 허가에 소요되는 시간까지 합하면 아무리 서둘러도 1년 이상), 이럴 경우 어쩔 수 없이 항바이러스제를 써야 한다.
항바이러스제는 항생제와 달리 특정 바이러스를 잡기 위해 개발된 것들이 대부분이다(반면 항생제는 공통적인 특징을 갖는 여러 세균들에게 두루 유효하다). 때문에 항바이러스제가 개발되어 있는 바이러스들은 인류에게 널리 해를 끼치는 거물급들이 많다. 인플루엔자에 대한 치료제로 개발된 아만타딘과 리만티딘, 타미플루와 헤르페스 감염 치료용이자 초창기 항바이러스제이기도 한 아시클로버, HIV 치료용으로 개발된 지도부딘과 라미부딘 등이 그 예다. 간혹 여러 바이러스종에 효과가 있는 항바이러스제도 있지만(플레코나릴 등) 자주 사용되지는 않는다.
동영상[편집]
참고자료[편집]
같이 보기[편집]
