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광합성이 일어나는 곳은 식물 세포에 존재하는 세포내 소기관 (organelle)인 [[엽록체]](chloroplast)이다. | 광합성이 일어나는 곳은 식물 세포에 존재하는 세포내 소기관 (organelle)인 [[엽록체]](chloroplast)이다. | ||
2021년 10월 26일 (화) 13:49 판
광합성(photosynthesis)은 주로 식물에서 빛 에너지를 화학 에너지로 전환시키는 과정을 말하며 이산화탄소와 물로부터 글루코스와 산소가 만들어지며 아래와 같은 화학식으로 표시된다. 여기서 반응 전후에 물분자를 모두 표시한 이유는 이산화 탄소 6개가 소모되는 동안 12개의 물분자가 소모되고, 그 과정에서 6개의 물분자가 새로 만들어진다는 점을 강조하기 위해서이다. 즉, 사용되는 물분자와 생성되는 물분자의 기원이 다르다.
6CO₂ + 12H₂O → C6H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O
식물 이외에도 조류(algae)와 사이아노박테리아(cyanobacteria)에서 광합성이 이루어진다. 광합성을 통해 발생되는 산소는 지구 대기에서 산소 함량이 유지되는데 큰 기여를 하고 있으며 지구상의 모든 생명체에 필요한 유기 화합물과 대부분의 에너지를 공급하고 있다. 광합성에 의해 만들어진 글루코스는 빛과 달리 쉽게 소실되지 않으며, 필요할 때 분해되어 다시 에너지로 사용될 수 있다. 이러한 이유로 광합성은 빛 에너지를 화학결합의 형태로 에너지를 전환하여 저장하는 방식으로 생명체가 필요한 시기에 에너지를 다시 사용할 수 있도록 하는 역할을 한다. 광합성은 종에 따라 다르게 수행되지만 광합성 반응 센터(photosynthetic reaction center)라고 불리는 단백질 복합체에 빛 에너지가 흡수되면서 광합성 과정이 시작된다. 식물에서 반응 센터 단백질들은 엽록체(chloloplast)라고 불리는 세포 소기관 내부에 위치하며 박테리아에서는 원형질막에 존재하고 있다.
목차
개요
광합성은 식물 및 다른 생명체가 빛에너지를 화학 에너지로 전환하기 위해 사용하는 과정이다. 전환된 화학 에너지는 나중에 생명체의 활동에 에너지를 공급하기 위해 방출될 수 있다. 이 화학 에너지는 이산화 탄소와 물로부터 합성된 당과 같은 탄수화물 분자에 저장된다. 광합성이란 이름은 그리스어 φῶς ("phōs", "light", "빛"을 의미함)와 σύνθεσις ("synthesis", "합성"을 의미함)에서 유래하였다. 대부분의 경우 광합성에서 산소는 부산물로 방출된다. 대부분의 식물, 조류 및 남세균은 광합성을 수행하는데, 이러한 생물을 광독립영양생물이라고 한다. 광합성은 지구 대기 중의 산소를 생산하고 유지하는데 큰 역할을 하며, 지구상의 생명체에게 필요한 유기 화합물과 대부분의 에너지를 공급한다.
광합성은 생물 종에 따라 다르게 수행되지만, 빛에너지가 엽록체의 틸라코이드 막에 존재하는 광계(광합성 색소와 단백질로 구성된 복합체)의 반응 중심 색소로 전달되고 고에너지 전자를 방출하면서 과정이 시작된다. 식물에서 이러한 단백질들은 잎 세포에서 가장 풍부한 엽록체라고 불리는 세포소기관의 내부에 있고, 세균에서는 세포막에 묻혀 있다. 이러한 광의존적 반응에서는 물(H₂O)과 같은 적당한 물질로부터 전자를 떼어내는데 빛에너지를 사용하고, 부산물로 산소(O₂)를 생성한다. 물의 광분해에 의해 방출되는 전자는 단기 에너지 저장의 역할을 하는 두 가지 화합물의 생성에 사용되고, 생성된 화합물은 다른 반응들을 진행시키는데 사용된다. 이들 화합물은 환원된 니코틴아마이드 아데닌 다이뉴클레오타이드 인산(NADPH)과 세포의 "에너지 화폐"인 아데노신 삼인산(ATP)이다.
식물, 조류 남세균에서 장기 에너지 저장의 역할을 하는 당(糖)은 캘빈 회로라고 불리는 일련의 광비의존적 반응에 의해 생성된다. 어떤 세균은 동일한 목적을 달성하기 위해 리버스 시트르산 회로와 같은 다른 기작을 사용한다. 캘빈 회로에서 대기 중의 이산화 탄소는 리불로스 1,5-이중인산(RuBP)와 같은 이미 식물 체내에 존재하는 유기 화합물과 결합한다. 광의존적 반응에 의해 생성된 ATP와 NADPH를 사용하여, 반응물들을 환원시키고 포도당과 같은 탄수화물을 생성한다.
최초의 광합성 생물은 생물의 진화 역사에서 초기에 진화했을 가능성이 높으며, 전자공여체로 물보다는 수소(H₂)나 황화 수소와 같은 환원제를 사용했을 가능성이 크다. 남세균은 나중에 출현했는데, 남세균이 생산한 과량의 산소는 지구의 산소 공급에 직접적으로 기여했으며,이는 보다 복잡한 생물로의 진화를 가능하게 했다. 오늘날 전세계적으로 광합성에 의한 에너지 포획량은 약 130 테라와트이며, 이는 현재 인류 문명의 전력 소비량의 약 8배에 달한다. 광합성 생물은 연간 약 100~115억톤의 탄소를 바이오매스로 전환시킨다.
발견 역사
광합성의 단계 중 일부는 아직 완전히 이해되고 있지 않지만, 광합성의 전체 반응식은 19세기부터 알려져 왔다.
벨기에의 화학자인 얀 밥티스타 판 헬몬트는 17세기 중반에 식물이 사용한 토양의 질량과 식물이 자라면서 증가한 질량을 세심하게 측정하면서 광합성 과정에 대한 연구를 시작했다. 헬몬트는 토양의 질량이 거의 변하지 않았다는 것을 알게된 후, 성장한 식물의 질량 증가는 화분에 첨가한 유일한 물질인 물로 인한 것이라는 가설을 세웠다. 헬몬트의 가설은 부분적으로 정확했는데, 식물의 증가한 질량의 대부분은 물 뿐만 아니라 이산화 탄소로 인한 것이다. 그러나 이것은 식물의 생물량 대부분이 토양 그 자체가 아니라 광합성의 투입물로부터 유래한다는 발상의 전환점이었다.
영국의 화학자이자 신학자인 조지프 프리스틀리는 밀폐된 유리 종 속에서 양초를 태우면(CO₂를 방출했다) 양초의 밀랍이 소진되기 전에 촛불이 매우 빨리 꺼진다는 것을 발견했다. 그는 또한 생쥐의 호흡이 양초를 태우는 것과 비슷한 효과를 낸다는 것을 발견했다. 프리스틀리는 밀폐된 유리 종 속에 식물과 생쥐를 함께 두면 모두 산다는 것을 실험하고, 이 실험을 통하여 식물은 해로운 공기를 신선한 공기로 만드는 능력을 가지고 있다고 설명하였다.
1778년에 네덜란드의 생물학자이자 화학자인 얀 잉엔하우스는 프리스틀리의 실험을 반복했다. 그는 식물에 빛을 비춰주었을 때만 쥐가 살 수 있다는 것을 알아내어 광합성에 햇빛이 필요하다는 것을 밝혀냈다.
스위스의 목사, 식물학자이자 박물학자인 장 제네비어(Jean Senebier)는 1796년에 녹색 식물이 이산화 탄소를 흡수하고 빛의 영향을 받아 산소를 방출한다는 것을 증명했다. 그 후 얼마 지나지 않아서 니콜라스 시어도어 드 소쉬르(Nicolas Théodore de Saussure)는 식물이 자라면서 질량이 증가하는 것은 CO₂ 흡수량 뿐만 아니라 CO₂ 흡수량과 물의 양에 따라 변한다는 것을 알아냈다. 이로써 포도당을 생산하는 광합성의 기본 반응이 윤곽을 드러내게 되었다.
코르넬리우스 반 니엘(Cornelis Van Niel)은 광합성 작용을 설명하는 중요한 발견을 했다. 그는 홍색황세균과 녹색황세균을 연구함으로써 광합성이 광의존적인 산화환원 반응이며, 이산화 탄소가 환원되는 반응이라는 것을 처음으로 증명했다.
로버트 에머슨(Robert Emerson)은 서로 다른 파장의 빛을 사용하여 식물의 생산성을 시험함으로써 명반응이 두 개의 광계를 가지고 있다는 것을 발견했다. 적색광만으로는 명반응이 억제되었다. 청색광과 적색광이 함께 주어졌을 때 광합성량이 훨씬 더 많았다. 따라서 두 개의 광계가 존재했는데 하나는 680nm 파장의 빛을 잘 흡수하는 광계 II 이고, 다른 하나는 700nm 파장의 빛을 잘 흡수하는 광계 I이다. 광계 I 은 엽록소 a만을 포함하고 있으며, 광계 II 는 주로 엽록소 a를 포함하며, 다른 광합성 색소 중에 이용가능한 엽록소 b를 포함하고 있다. 홍조류에는 붉은색 색소인 피코빌린이 있고, 갈조류와 규조류에는 푸코잔톨(fucoxanthol)이 있다. 이 과정은 광계 II 와 광계 I 에서 양자의 흡수가 동일할 때 가장 생산성이 높으며, 안테나 복합체로부터 전달된 에너지가 광계 II 와 광계 I 사이에 나뉘어 전달된다.
로버트 힐(Robert Hill)은 사이토크롬 b₆(현재는 플라스토퀴논)와 사이토크롬 f로 구성된 반응 복합체가 있을 것이라고 생각했다. 이들은 충분한 환원제이기 때문에 사이토크롬 f를 환원시키기 위해 에너지가 필요한 플라스토퀴논에 의해 연결된다. 녹색 식물의 광합성 과정에서 발생된 산소(O₂)가 물(H₂O)로부터 기원한 것임을 입증하기 위한 추가적인 실험은 1937년과 1939년에 힐에 의해 수행되었다. 힐은 잎에서 분리한 엽록체들이 옥살산철(III), 페리사이아나이드 또는 벤조퀴논과 같은 인공적인 환원제의 존재 하에 빛을 비추면 산소를 방출한다는 것을 보여주었다. 힐 반응은 다음과 같다.
2H₂O + 2A + (빛, 엽록체) → 2AH₂O
여기서 A는 전자수용체이다. 따라서 빛이 없으면 전자수용체는 환원되고 산소가 발생한다.
샘 루벤(Sam Ruben)과 마틴 카멘(Martin Kamen)은 방사성 동위원소를 사용하여 광합성 과정에서 발생하는 산소가 물에서 기원한 것임을 확인하였다.
멜빈 캘빈과 앤드루 벤슨(Andrew Benson)은 제임스 배스햄(James Bassham)과 함께 식물의 탄소 동화 경로(광합성 탄소 환원 회로)를 밝혀냈다. 탄소 환원 회로는 캘빈 회로로 알려져 있는데, 캘빈 회로라는 이름은 이 회로를 밝혀내는데 크게 기여한 벤슨과 배스햄의 공로를 무시하는 이름이다. 많은 과학자들은 탄소 환원 회로를 캘빈-벤슨 회로, 벤슨-캘빈 회로라고 부르며, 일부 과학자들은 캘빈-벤슨-배스햄 회로, 줄여서 CBB 회로라고도 부른다.
노벨 화학상을 수상한 루돌프 마커스는 전자전달계의 기능과 중요성을 발견하였다.
오토 하인리히 바르부르크와 딘 버크(Dean Burk)는 호흡에 의해 활성화된 CO₂를 분열시키는 I-양자 광합성(I-quantum photosynthesis)을 발견했다.
1950년에 오토 칸들러(Otto Kandler)는 클로렐라 세포를 사용하여 생체 내에서 광인산화에 대한 최초의 실험적 증거를 제시하였으며, 그의 발견은 광의존적 ATP 합성으로 해석되었다. 1954년에 다니엘 I. 아논(Daniel I. Arnon) 등은 32P를 이용하여 분리된 엽록체에서 광인산화를 발견했다.
루이스 N. M. 두이센스(Louis N. M. Duysens)와 얀 아메즈(Jan Amesz)는 엽록소 a가 빛을 흡수한 다음 사이토크롬 f를 산화시키는데, 다른 엽록소 a는 빛을 흡수한 다음, 사이토크롬 f를 환원시키는 것을 확인하고, 명반응이 두 개의 광계로 이루어진 반응이라는 것을 발견했다.
개념의 발전
1893년에 찰스 레이드 반스(Charles Reid Barnes)는 "엽록소의 존재 하에 빛의 영향을 받아 이산화 탄소로부터 복잡한 탄소 화합물을 합성하는 생물학적 과정"에 대한 용어로 "photosyntax"와 "photosynthesis"라는 두 가지 용어를 제안했다. 시간이 지남에 따라 "광합성(photosynthesis)"이라는 용어가 일반적으로 사용되었다. 나중에 산소 비발생 광합성 세균과 광인산화의 발견은 "광합성(photosynthesis)"이란 용어의 재정의를 필요로 하게 되었다.
C₃ 광합성 및 C₄ 광합성에 대한 연구
제2차 세계 대전이 끝난 후인 1940년대 후반에 캘리포니아 대학교 버클리에서 화학자인 멜빈 캘빈, 앤드루 벤슨, 제임스 배스햄과 학생들 및 연구원들은 동위원소 ¹⁴C와 종이 크로마토그래피 기술을 이용하여 광합성 탄소 대사의 세부 사항들을 정리하였다. 밀폐된 용기에 클로렐라를 넣어 배양하면서 방사성 동위원소로 표지된 ¹⁴C를 공급하고 빛을 비추고, 일정 시간마다 클로렐라를 채취하고, 클로렐라의 구성 물질을 추출하여 2차원 종이 크로마토그래피로 분리하였을 때 단 1초 만에 CO₂를 고정시키는 대사 경로로 인해 3-포스포글리세르산(3PG)라는 3탄소 화합물이 생성되었다. 이러한 독창적이고 획기적인 업적에 대한 공로로 멜빈 캘빈은 1961년에 노벨 화학상을 수상하였다. 이와 병행하여 식물생리학자들은 적외선 가스 분석의 새로운 방법과 순광합성 속도가 10~13 μmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ 인 리프 챔버를 사용하여 잎에서 일어나는 가스 교환을 연구하였으며, 모든 지상 식물들은 햇빛의 50% 미만의 지점에서 광포화되는 광합성 능력을 가지고 있다고 결론지었다.
이후 1958년~1963년에 코넬 대학교에서 실시한 실험에서 옥수수는 40 μmol CO₂·m⁻²·s⁻¹ 의 훨씬 더 큰 광합성 속도를 가지고 있으며, 강한 햇빛 조건에서도 포화되지 않는다고 보고되었다. 옥수수의 이러한 높은 광합성 속도는 밀, 콩과 같은 다른 식물 종에서 관찰된 것보다 거의 두 배나 높았으며, 고등 식물들 간에 광합성의 큰 차이가 있음을 나타낸다. 애리조나 대학교에서 15종이 넘는 외떡잎식물과 쌍떡잎식물에 대한 정밀한 가스 교환 연구를 통해 잎의 해부학적 차이가 식물 종간의 광합성 능력을 결정짓는 중요한 요인이라는 것을 최초로 밝혀냈다. 옥수수, 수수, 사탕수수, 우산잔디를 포함하는 열대 초본들 및 쌍떡잎식물인 비름속 식물들에서 광합성 속도는 약 38~40 μmol CO₂·m⁻²·s⁻¹이었고, C4 식물은 잎맥 주변을 빽빽하게 둘러싸고 있는 유관속초세포(bundle sheath cell)와 이를 둘러싸고 있는 엽육세포(mesophyll cell)의 2가지 서로 다른 형태의 광합성 세포로 구성되어 있다. 이러한 유형의 해부학은 식물학자인 고트리이프 하버란트(Gottlieb Haberlandt)가 19세기에 사탕수수의 잎 해부학을 연구하면서 크란츠 해부학(Kranz anatomy)이라고 명명하였다. 최고의 광합성 속도와 크란츠 해부 구조를 가지고 있는 식물 종은 광호흡을 하지 않고, 매우 낮은 CO₂ 보상점, 높은 최적 온도, 높은 기공 저항성, 가스 확산에 대한 낮은 엽육 저항성, 강한 태양 빛에서 광합성 속도가 포화되지 않는 것을 보여주었다. 애리조나 대학교에서의 연구는 ISI 1986에 의해 "Citation Classic"으로 지정되었다. 이 종들은 빛 조건하에서 CO₂고정의 첫 번째 안정적인 생성물이 말산과 아스파르트산과 같은 4탄소 화합물이었기 때문에 나중에 C₄ 식물로 명명되었다. 면화와 해바라기와 같은 크란츠 해부 구조가 결여된 다른 식물 종들은 CO₂ 고정의 첫 번째 안정적인 생성물이 3탄소 화합물인 3-포스포글리세르산(3PG)이기 때문에 C₃ 식물이라고 명명되었다. 공기 중의 CO₂ 농도가 1000 ppm 일 때, C₃ 식물과 C₄ 식물은 모두 약 60 μmol CO₂·m⁻²·s⁻¹의 비슷한 광합성 속도를 보였으며, C₃ 식물에서 광호흡의 억제 효과를 나타냈다.
광합성이 일어나는 장소
광합성이 일어나는 곳은 식물 세포에 존재하는 세포내 소기관 (organelle)인 엽록체(chloroplast)이다.
광합성 세균에서 광합성을 위해 빛을 흡수하여 모으는 단백질은 세포막에 존재한다. 가장 간단한 형태로, 이것은 세포 자체를 둘러싸는 막을 포함한다. 이러한 막은 틸라코이드라고 불리는 원통형 시트로 단단히 접힐 수 있다. 이러한 구조들은 세포 내부를 대부분 채울 수 있어서 틸라코이드 막은 매우 넓은 표면적을 갖게 되고, 따라서 세균이 흡수할 수 있는 빛의 양을 증가시킨다.
식물과 조류에서 광합성은 엽록체라고 불리는 세포소기관에서 일어난다. 전형적인 식물 세포는 약 10~100개의 엽록체를 가지고 있다. 엽록체는 막으로 둘러싸여 있는데, 외막과 내막의 2중막 구조로 되어 있고, 외막과 내막 사이의 공간을 막 사이 공간이라고 한다. 내막으로 둘러싸인 부분은 엽록체의 기질에 해당하는 부위로 스트로마라고 한다. 스트로마에는 광의존성 반응이 일어나는 그라나(틸라코이드가 쌓여 층을 이룬 구조)가 있다. 틸라코이드는 납작한 동전 모양의 구조물이다. 틸라코이드 자체는 틸라코이드 막으로 둘러싸여 있으며, 둘러싸인 내부 공간은 루멘 또는 틸라코이드 내부라고 한다. 틸라코이드 막은 광합성 색소들이 결합된 단백질 복합체인 광계, 전자전달계의 효소들, ATP 생성효소 등이 있어 빛에너지가 화학 에너지로 전환되는 장소이다.
식물은 주로 엽록소를 사용하여 빛을 흡수한다. 빛 스펙트럼의 녹색 부분은 흡수되지 않고, 반사되기 때문에 대부분의 식물들이 녹색을 띄게 된다. 식물은 엽록소 외에도 카로틴과 잔토필과 같은 색소를 사용한다. 조류는 또한 엽록소를 사용하지만, 녹조류에는 피코시아닌, 카로틴, 잔토필, 홍조류에는 피코에리트린, 갈조류와 규조류에는 갈조소(푸코잔틴) 등 다양한 색소가 존재한다.
식물과 조류에서 이러한 색소들은 안테나 단백질이라고 불리는 단백질 복합체 형태로 결합되어 있다. 그러한 복합체에서는 색소가 단백질과 함께 작용하도록 배열되어 있다. 이러한 단백질들의 복합체를 광수집 복합체라고도 한다.
식물의 녹색 부분에 있는 모든 세포가 엽록체를 가지고 있지만, 엽록체의 대다수는 주로 잎에서 발견된다. 대극속(Euphorbia) 식물과 선인장과 같이 강한 햇빛과 건조한 조건에 적응한 생물종들은 줄기에 광합성 세포소기관을 가지고 있다. 엽육이라고 불리는 잎의 유조직에 있는 세포는 잎의 1mm² 당 450,000~800,000 개의 엽록체를 포함할 수 있다. 잎의 표면은 과도한 수분 증발로부터 잎을 보호하고 잎의 온도 상승을 줄이기 위해 자외선이나 청색광의 흡수를 감소시키는 방수성 왁스 큐티클로 코팅되어 있다. 투명한 표피층은 광합성의 대부분이 일어나는 엽육세포로 빛을 통과시킨다.
광합성의 반응
광합성의 반응은 크게 두개로 나눌 수 있다.
- 명반응 (light reaction)
- 암반응 (dark reaction) 혹은 광 비의존적 반응 (light-independent reaction)
명반응
명반응은 빛 에너지를 화학에너지로 전환시키는 반응이며, 틸라코이드 막에서 일어난다 (그림 1). 여기서 화학에너지는 ATP와 NADPH를 말한다. NADPH는 환원제로 작용하는 분자이며 그 구조는 NADH와 유사하지만, 아데노신구조에 인산기가 더 부착되어 있는 형태를 갖고 있다.
명반응은 틸라코이드 막에 존재하는 4개의 단백질 복합체에 의해 일어난다. 이들은 광계 I (photosystem I), 광계 II (photosystem II), 시토크롬 b6f 복합체 (cytochrome b6f complex), ATP 합성효소 (ATP synthase)이다. 이들의 작용에 의해서 명반응의 산물인 ATP와 NADPH가 만들어진다. 빛 에너지는 엽록체에 있는 색소에 의해서 흡수되는데 이 빛 에너지의 흡수는 광계 I과 광계 II가 담당하고 있다.
명반응은 광계 II에서 빛 에너지가 흡수되면서 시작한다 (광합성은 광계I, II의 순서대로 일어나지 않는다. 광계 I이 광계 II보다 나중에 작용함에 유의하라). 빛을 흡수하는 색소는 집광 복합체 (light-harvesting complex)라고 부르는 안테나 체계로 배열되어 있다. 이 광계의 중심에는 반응 중심 (reaction center)이 있는데 이 주변을 다중 안테나 체계가 둘러 싸고 있는 모양으로 되어 있다. 식물에서 반응 중심은 한 쌍의 엽록소 a (chlorophyll a) 분자를 갖고 있다.
빛 에너지는 안테나 엽록소에 의해 흡수되고 이 흡수된 광자(photon)로부터 들뜬 에너지가 주변의 색소 분자로 전달된다. 이렇게 주변의 색소 분자로 전달되는 빛 에너지는 반응 중심으로 전달된다. 최종적으로 광계 II의 반응 중심내에 있는 엽록소 a가 광자를 흡수하여 이를 들뜬 전자 (electron)로 전환시킨다. 엽록소 분자에서 에너지화된 전자는 전자수용체로 전달되어 환원된다.
빛 에너지 흡수에 사용되는 색소
- 엽록소
식물에서 명반응을 주로 담당하는 색소는 엽록소a와 엽록소b다. 엽록소는 주로 청색과 적색파장대의 빛을 흡수한다. 이들은 모두 헤모글로빈의 햄(Heme) 작용기에 있는 구조와 유사한 고리 구조를 갖고 있다. 엽록소 고리의 중심에는 마그네슘이 있다. 이 마그네슘은 4개의 질소(N)와 결합되어 있다. 엽록소에서 관찰되는 고리 구조의 한쪽에는 긴 탄화수소 꼬리가 달려있다. 이 꼬리는 엽록소 분자와 틸라코이드 막에 있는 단백질을 서로 결합시켜주는 역할을 한다.
- 보조 색소
고등식물체에서 엽록소가 광합성에 필요한 빛 에너지를 흡수하는 것과 달리, 하등 식물이나 남세균에서는 보조 색소가 빛 에너지를 흡수한다. 이 보조 색소에는 카로티노이드, 피코빌린 등이 있다. 보조 색소가 흡수하는 빛은 청색과 적색 파장사이 중간 파장대이다 (이에 비해 엽록소는 주로 청색과 적색파장대의 빛을 흡수한다). 보조 색소에 의해 흡수된 에너지의 일부는 엽록소에 전달되기도 한다.
전자 전달
엽록소는 빛 에너지를 받아서 들뜬 전자를 전자수용체로 전달하고 이 전자를 환원시킨다. 이 때 일어나는 일련의 과정을 전자 전달 (electron transport)이라고 한다. 광합성에는 두 가지 형태의 전자 전달 체계가 있다.
- 비순환적 전자 전달 (noncyclic electron transport)
전자의 흐름을 보면 광계 II에서 시작하여 전자 전달계와 광계 I을 거쳐서 최종적으로 NADP⁺ 환원효소로 이어진다. 즉, 광계 I과 광계 II를 모두 이용한다. 이 과정의 생성물은 NADPH와 ATP다.
비순환적 전자 전달에서 광계 I과 광계 II는 서로 다른 역할을 한다. 광계 I은 빛 에너지를 이용하여 들뜬 전자를 NADP+로 전달하고 NADP⁺를 NADPH로 환원시키는 역할을 한다. 이에 비해 광계 II는 빛 에너지를 사용하여 H₂O 분자를 산화시켜서 전자 (e⁻), 양성자 (H⁺), 산소 (O₂)를 생산한다. 광계 II의 반응 중심에 있는 한 쌍의 엽록소 a 분자는 680 nm 파장의 빛을 가장 잘 흡수한다. 그래서 광계 II의 반응 중심에 있는 엽록소 a를 P₆₈₀ 이라고 부른다. 이에 비해 광계 I의 반응 중심에는 700nm 파장의 빛을 가장 잘 흡수하는 한 쌍의 엽록소 a 분자를 갖고 있다. 이 엽록소를 P₇₀₀이라고 부른다.
비순환적 전자 전달에서 전자의 에너지 준위의 흐름은 마치 Z자 모양과 비슷하다고 하여 Z scheme이라고 이름 지었다. 광계 II에서 들뜬 전자가 전자 전달계를 거치면서 에너지 준위가 점점 낮아지다가 다시 광계 I에서 다시 들뜨게 된다. 이런 에너지 준위의 변화는 Z자를 오른쪽으로 90도 돌려서 뉘어 놓은 모양과 비슷하게 생겼기 때문에 과학자들은 이 전자 전달 체계를 Z scheme이라고 이름 지었다 (그림 2). 비 순환적 전자 전달에서는 광계 I과 광계 II에 의해서 흡수된 빛 에너지를 이용하여 물 분자로부터 얻어진 전자가 NAPDH로 전달된다. 이 NADPH는 ATP합성에 이용된다. 결국 비 순환적 전자 전달에서 만들어지는 산물은 NADPH, ATP, O₂이다.
- 순환적 전자 전달 (cyclic electron transport)
전자의 흐름을 보면 광계 I에서 시작하여 전자 전달계를 거쳐서 다시 광계 I로 되돌아가는 과정을 거친다. 이 과정의 생성물은 ATP이다. 이 순환적 전자 전달에서 NADPH는 만들어지지 않을 뿐만 아니라 광계 II도 이용하지 않는다. 이는 비순환적 전자 전달과 큰 차이점이다.
순환적 전자 전달에서 반응 중심에 있는 P₇₀₀ 엽록소 분자는 광자를 흡수하여 들뜬 상태가 된다. 여기서 들뜬 전자는 수용체의 역할을 하는 페레독신으로 전달되고 그 후 플라스토퀴논으로 전달된다. 궁극적으로는 스트로마에 있는 틸라코이드로 안쪽으로 두개의 H⁺가 전달된다. 이 전자 전달은 플라스토시아닌과 시토크롬에 의해 일어난다. 전자 흐름의 에너지는 화학삼투에 의한 ATP합성에 사용되고, 환원된 마지막 전자 운반체는 P₇₀₀으로 다시 전자를 전달한다. 결국 처음 시작점에 있는 엽록소에서부터 들뜬 전자가 몇가지 반응을 거쳐서 다시 엽록소 분자로 돌아가게 되는 과정을 거치기 때문에 이 전자 전달계를 순환적 전자 전달이라고 부른다.
암반응
암반응은 스트로마 (이곳은 엽록소를 함유하고 있지 않은 곳이다)에서 일어난다. 암반응 (혹은 광 비의존적 반응)은 명반응에 이어서 일어나며 매우 복잡한 효소 반응들로 이루어져있다. ATP나 환원력이 있는 물질이 있으면 빛이 없는 상황에서 이 반응이 일어나기 때문에 암반응 (혹은 광 비의존적 반응)이라고 부른다.
(참고: 암반응이라는 명칭은 그다지 좋은 명칭은 아니다. 명반응은 빛이 있는 상태에서 일어나는 반응으로 이해하고, 암반응은 빛이 없는 상태에서 일어나는 반응으로 받아들이기 쉽기 때문이다. 그러나 명반응은 화학반응이 일어나기 위한 조건으로 빛을 필요로 하는 반응이며, 암반응은 반응이 일어나기 위한 조건으로 빛을 필요로 하지 않은 반응이다. 그래서 광 비의존적 반응이라는 명칭이 더 정확한 표현일지 모른다. 그러나 명반응과 대비하기 위해 암반응이라는 용어는 널리 사용되고 있기 때문에 여기서도 암반응이라는 표현을 쓰도록 한다).
- 발견
미국의 화학자인 맬빈 캘빈 (Melvin Calvin)과 앤드류 벤슨 (Andrew Benson)은 방사성 동위원소인 ¹⁴C (정상적인 탄소는 ¹²C이다)와 크로마토그래피 방법을 이용하여 암반응에 대해서 연구했다. 그들은 녹조류의 일종인 클로렐라를 다양한 시간 동안 ¹⁴C 에 노출시킨 후 유기화합물을 추출하여 어떤 화합물이 ¹⁴C를 갖고 있는지 조사하였다. 화학반응에서 ¹⁴C의 경로를 추적한 것이다. 그들은 이 연구로부터 CO₂가 5개의 탄소를 갖는 분자와 공유결합을 하여 6개의 탄소를 갖는 분자를 만든다는 것을 발견했다. 이 분자는 3개의 탄소를 갖는 2개의 분자로 다시 나눠진다는 것도 발견했다. 시간이 지나면서 5개의 탄소를 갖는 분자는 재생되고 다시 CO₂와 결합하게 되는데 이 과정을 반복하게 된다는 것도 발견했다. 그들은 이 반복 과정을 캘빈 회로 (Calvin cycle)이라고 이름 지었다. 캘빈은 이 회로를 발견한 공로를 인정받아서 1961년 노벨 화학상을 수상하였다.
- 탄소고정
탄소 고정은 생명체에 의해 무기 탄소 (inorganic carbon)가 유기 화합물로 전환되는 과정을 말한다. 식물체에서 일어나는 광합성이 이런 탄소 고정의 대표적인 예이다. 광합성 반응 중 캘빈 회로가 탄소 고정에서 중요한 역할을 담당한다.
대부분의 식물체는 햇빛 에너지를 이용하여 이산화탄소 (CO₂)에 포함되어 있는 탄소를 유기화합물로 바꿀 수 있는 능력을 갖고 있다. 생존에 필요한 에너지를 얻기 위해 유기 화합물을 필요로 하지 않고 무기물만 있어도 자신의 성장 및 증식을 할 수 있는 개체들을 독립영양생물이라고 한다. 반대로 생존에 필요한 에너지를 얻기 위해 유기 화합물을 필요로 하는 개체들을 종속영양생물이라고 한다. 종속영양생물들은 독립영양생물들이 고정해 놓은 탄소를 이용하여 생활에 필요한 에너지를 생산하거나 성장을 하게 된다.
- 캘빈 회로 (Calvin cycle)
캘빈 회로는 광합성 반응 중 명반응에서 만들어진 산물인 ATP와 NADPH를 이용하여 대기중의 이산화탄소를 유기 화합물인 탄수화물로 전환시키는 과정이다.
캘빈 회로를 이해하기 위해서는 회로에 등장하는 물질이 갖고 있는 탄소의 수와 그 수의 변화에 주목해야한다. 탄소 1개를 갖고 있는 분자인 CO₂가 탄소 5개를 갖고 있는 분자인 리불로오스 1,5-이인산 (약자: RuBP)과 결합하여 탄소 6개를 가진 화합물을 만든다. 이 화합물은 매우 빠른 속도로 분해되어 탄소 3개를 갖는 화합물 2개로 나뉘어진다. 이 화합물은 일련의 과정을 거쳐서 다시 리불로오스 1,5-이인산 (약자: RuBP)가 된다. 만들어지는 화합물의 탄소 갯수 측면에서 보면 1과 5가 만나서 6이 되었다가, 2개의 3이 되고, 나중에 다시 5가 되는 과정을 반복한다.
캘빈 회로는 크게 3가지 과정으로 나눌 수 있다 (그림 3).
- CO₂ 고정: CO₂가 RuBP와 만나서 2개의 3-인산글리세르산 (3-phosphoglycerate: 3PG)을 만든다.
- 글리세르알데히드 3-인산 (glyeraldehyde 3-phosphate: G3P)의 환원을 위한 3-인산글리세르산 (3-phosphoglycerate: 3PG)의 환원: 일련의 인산화 반응과 환원반응이 일어나며 이 과정에는 각각 ATP와 NADPH가 사용된다 (이 두 분자들은 모두 명반응에서 왔다).
- CO₂ 수용체인 리불로오스 1,5-이인산 (ribulose 1,5-biphosphate: RuBP)의 재생: 글리세르알데히드 3-인산 (glyeraldehyde 3-phosphate: G3P)는 몇 개의 과정을 거쳐서 리불로오스 1-인산 (ribulose monophophase: RuMP)으로 바뀐다. 이 RuMP는 ATP를 사용하여 RuBP로 바뀐다.
캘빈 회로의 산물은 탄소 3개를 갖고 있는 글리세르알데히드 3-인산 (glyerceraldehyde 3-phosphate; G3P)이다. 일반적으로는 G3P의 약 5/6은 RuBP를 만들기 위해서 사용되고, 나머지 약 1/6은 당을 만드는데 사용된다. 그래서 캘빈 회로가 6번 돌게 되면 한 분자의 포도당 (6개의 탄소를 갖고 있는 육탄당)을 만든다.
참고자료
같이 보기
